El género Oryza representa uno de los recursos genéticos más importantes y prometedores para la agricultura mundial, especialmente en la producción del arroz, un alimento básico para más de la mitad de la población mundial. La diversificación genómica de Oryza, compuesta por 27 especies y 11 tipos genómicos distintos que abarcan una variedad desde diploides hasta tetraploides, presenta un caso fascinante de evolución mediante poliploidía y eventos de reorganización genómica que han moldeado su adaptabilidad y potencial para la mejora genética. La poliploidía, particularmente la tetraploidía, es un fenómeno evolutivo clave en Oryza. Esta implica la duplicación completa del conjunto cromosómico, lo que lleva a la presencia de dos copias homólogas de cada cromosoma. En Oryza, las especies tetraploides cuentan con 48 cromosomas, el doble que las diploides, y albergan una compleja arquitectura genómica que refleja millones de años de evolución e interacción genómica.
El análisis de 11 ensamblajes genómicos a nivel cromosómico, entre ellos nueve especies tetraploides y dos diploides, ha abierto una ventana sin precedentes para comprender los mecanismos que han guiado esta evolución genómica. Los estudios muestran que el genoma central o núcleo del género Oryza es relativamente compacto, con aproximadamente 200 megabases (Mb) de contenido genómico que se mantiene altamente conservado y sinténico a lo largo de las diferentes especies. Sin embargo, fuera de esta zona central, el porcentaje restante del genoma que varía entre 80 y 600 Mb exhibe una alta plasticidad y una dinámica evolutiva acelerada, donde elementos transponibles y otros mecanismos genéticos juegan papeles fundamentales. Un ejemplo notable del papel de la tetraploidía en la evolución genómica se observa en el complejo ridleyi, que incluye especies como Oryza ridleyi y Oryza longiglumis, ambas con genomas HHJJ. Estas especies presentan la mayor variación del tamaño genómico dentro del género, alcanzando más de 1,1 gigabases (Gb).
El análisis reveló que esta variación está principalmente impulsada por la expansión diferencial de elementos transponibles, particularmente de retrorretrotransposones de tipo LTR, cuya acumulación ha sido más pronunciada en una de las subgenomas, el HH, contribuyendo a un notable incremento en el tamaño de esta parte del genoma. Este fenómeno muestra cómo la tetraploidía puede conducir a divergencias internas del genoma y favorecer la evolución adaptativa. Para explorar en profundidad la estructura y evolución del genoma, se realizaron análisis de macro y micro sintenia entre las especies de Oryza. A través de estas comparativas genómicas, se evidenció la existencia de importantes reordenamientos cromosómicos, incluyendo inversiones, translocaciones y duplicaciones, acumuladas a lo largo de aproximadamente 15 millones de años de divergencia evolutiva. Por ejemplo, se identificaron cinco translocaciones desequilibradas compartidas entre Oryza alta y Oryza grandiglumis, ambas con genoma CCDD, apoyando su cercanía taxonómica y sugiriendo una historia evolutiva común y compleja.
Estos reordenamientos están frecuentemente asociados a regiones heterocromáticas ricas en secuencias repetitivas, como microsatélites y minisatélites, que actúan como puntos propicios para el establecimiento de rupturas y rearrangements cromosómicos. El descubrimiento de tales elementos cerca de los puntos de ruptura en las especies mencionadas aporta evidencia sobre los mecanismos moleculares que facilitan estas transformaciones genómicas. El desarrollo de pangenomas a nivel de tipo genómico ha permitido cuantificar el núcleo genético compartido (core genome) y el conjunto accesorio o variable que refleja adaptaciones específicas de cada especie o linaje. En los pangenomas de Oryza, el tamaño del genoma central se estimó entre 180 y 270 Mb, validando la idea de un núcleo genético esencial con alta conservación, mientras que la mayor área de la variabilidad reside en los genes dispensables y aquellos únicos de las especies particulares. Esta segmentación es clave para entender la plasticidad genómica y los posibles blancos para la mejora genética a través de la introducción de genes de resistencia o tolerancia provenientes de especies silvestres.
La reconstrucción filogenética basada en secuencias genómicas, tanto nucleares como del cloroplasto, ha confirmado la división del género Oryza en dos grandes clados: uno basal que agrupa a los genomas GG, FF y HHJJ, y un clado principal que incluye los otros tipos genómicos. Esta estructura filogenética resulta esencial para elucidación del origen maternal y paternal de las especies tetraploides, aspecto fundamental para entender la historia de hibridación y formación de los genomas tetraploides. Un hallazgo importante derivado de estas investigaciones es la reevaluación de la clasificación genómica de ciertas especies. La evidencia molecular y filogenética indicó una alta similitud entre Oryza schlechteri y Oryza coarctata, lo que llevó a proponer la reclasificación del genoma de O. schlechteri del tipo HHKK al tipo KKLL, un cambio que refina la comprensión de las relaciones evolutivas en el género y tiene implicaciones taxonómicas y de manejo de germoplasma.
Además, el análisis de la fracción génica homóloga —es decir, la retención o pérdida diferencial de genes homoeólogos entre las subgenomas después de la poliploidización— reveló patrones heterogéneos. En ciertas especies, como Oryza longiglumis y Oryza ridleyi, la subgenoma HH tiende a conservar más genes que su contraparte JJ, mientras que en el complejo officinalis es la subgenoma CC la que muestra mayor retención génica. Estos patrones sugieren que la pérdida génica (fracción génica) es un proceso activo y selectivo que contribuye a la evolución funcional del genoma tetraploide. El fenómeno de dominancia subgenómica, muy estudiado en plantas poliploides, refiere a la expresión preferencial de genes de un subgenoma sobre el otro, y suele asociarse con mayor retención génica en el subgenoma dominante. Sin embargo, en Oryza coarctata, un tetraploide halófilo de gran interés agronómico, los análisis transcriptómicos revelan una equidad relativa en la expresión génica entre sus subgenomas KK y LL, un fenómeno denominado equivalencia subgenómica.
