El género Oryza, que incluye tanto el arroz cultivado como numerosas especies silvestres, representa un fascinante campo de estudio para la genética y evolución de plantas. Conformado por 27 especies que abarcan 11 tipos genómicos y presentando una variación aproximadamente de 3,4 veces en el tamaño de sus genomas, Oryza alberga una inmensa diversidad genética, esencial para la mejora y adaptación de cultivos frente a retos agrícolas y climáticos actuales y futuros. La investigación reciente ha incorporado ensamblajes a nivel cromosómico de 11 especies, entre ellas nueve tetraploides y dos diploides, permitiendo un análisis profundo de los mecanismos que han moldeado dichos genomas durante los últimos 15 millones de años. La diversidad genómica del género se manifiesta principalmente en el núcleo del genoma común de Oryza, que es aproximadamente de 200 megabases y mantiene una alta conservación sinténica, contrastando con otras regiones nucleares que varían de 80 a 600 megabases, caracterizadas por su plasticidad y rápida evolución. Esta disparidad hace evidente el papel activo que juegan procesos como la expansión de elementos transponibles (TEs), en particular los retroelementos de LTR, en remodelar y ampliar el tamaño genómico en ciertas subespecies y subgenomas, como se observa en la compleja dinámica del complejo ridleyi.
Dentro del complejo ridleyi, que comprende especies tetraploides HHJJ como Oryza longiglumis y Oryza ridleyi, el tamaño subgenómico no es homogéneo. El subgenoma HH exhibe un volumen de TEs significativamente mayor en comparación con el JJ, atribuyéndose esta diferencia principalmente a la acumulación diferida de retrotransposones LTR posteriores a los eventos de poliploidización ocurridos hace aproximadamente 2,25 millones de años. Es importante destacar que no se ha identificado una expansión preferencial de alguna superfamilia específica de TEs, lo que sugiere que la amplificación involucra a todo el repertorio transponible del genoma, en lugar de ser un fenómeno restringido. El estudio también abarca la naturaleza y consecuencias de las reorganizaciones cromosómicas a gran escala. Se han detectado translocaciones desequilibradas y duplicaciones segmentarias, tales como cinco translocaciones únicas compartidas únicamente entre Oryza alta y Oryza grandiglumis, que apuntan a un posible origen conspecífico.
Estas grandes modificaciones genómicas están asociadas a regiones heterocromáticas ricas en secuencias repetitivas, en particular repeticiones simples de dinucleótidos de adenina y timina, que podrían facilitar estructuras susceptibles a recombinaciones y rearreglos. El análisis comparativo de subgenomas dentro de las especies tetraploides también ha identificado translocaciones recíprocas entre subgenomas homólogos, confirmadas mediante mapas ópticos. Para entender la complejidad evolutiva se ha construido un pangenoma sinténico que integra datos procedentes de 30 (sub)genomas pertenecientes al género Oryza y un grupo externo, Leersia perrieri. De aproximadamente 832.000 genes identificados se generaron más de 77.
000 agrupaciones sinténicas que permiten distinguir entre genes núcleo, compartidos por la totalidad de especies y responsables de funciones esenciales, y genes variables, asociados a funciones adaptativas o específicas de algunas especies. El análisis revela que solo un pequeño porcentaje se mantiene constante en todo el género, destacando la importancia de la variabilidad para la evolución y adaptación. La historia evolutiva reconstruida a partir del análisis filogenético tanto de los genomas nucleares como del ADN cloroplástico confirma que la divergencia entre especies diploides y tetraploides ha ocurrido en distintos momentos en los últimos 15 millones de años. Los estudios señalan que ciertas especies tetraploides como las BBCC, CCDD y HHJJ se originaron mediante eventos de hibridación hace entre 1,7 y 2,5 millones de años. Es particularmente relevante la propuesta de reclasificación del tipo genómico de Oryza schlechteri, que pasa de HHKK a KKLL al demostrarse una mayor similitud con Oryza coarctata, tanto en términos genómicos como evolutivos, lo que tiene implicaciones directas para la taxonomía y las estrategias de conservación y mejora.
Las dinámicas post-polidiploidización incluyen fenómenos como la fraccionación génica, en la que se produce la pérdida diferencial de genes homólogos en los subgenomas. Esta pérdida es clave para la evolución hacia la rediploidización, en la cual la estructura genómica se estabiliza después de la duplicación. En Oryza, las tasas de fraccionación varían según la antigüedad de la poliploidía, siendo más rápidas en las más recientes y disminuyendo en las más antiguas. El estudio también pone de relieve que la expresión génica suele ser mayor en los genes que se conservan en copias homólogas, mientras que aquellos que se fraccionan tienden a presentar niveles más bajos de expresión, lo que sugiere un proceso de pérdida preferencial de genes de baja expresión. El fenómeno de dominancia subgenómica, ampliamente descrito en otros poliploides, es abordado en Oryza coarctata, una especie tetraploide halófila, donde, a pesar de observarse fraccionación más pronunciada en el subgenoma KK, la expresión génica muestra un patrón de equilibrio entre los subgenomas KK y LL.
Las diferencias en expresión según el tejido son sutiles, y predominan patrones en mosaico sin un dominancia clara, acercando a Oryza a casos de equivalencia subgenómica conocidos en otras especies de plantas poliploides. El estudio de la evolución del genoma de Oryza a través del lente del tetraploidismo no solo amplía el conocimiento fundamental de cómo la duplicación y reorganización genómica impactan en la evolución de plantas, sino que además proporciona herramientas y datos cruciales para la mejora agrícola. La integración de estos genomas de alta calidad con datos previos conforma una base esencial para la neodomesticación, que permitirá aprovechar la biodiversidad salvaje para desarrollar cultivos de arroz resilientes frente al cambio climático y las demandas de una población mundial creciente. Las metodologías empleadas en estas investigaciones, que incluyen secuenciación de nueva generación, mapeos ópticos y análisis filogenómicos integrales, representan un avance significativo para la genómica comparativa. La colaboración interdisciplinaria y el acceso abierto a estos datos fomentan la comunidad científica global a trabajar en conjunto en proyectos de conservación, mejora y innovación agrícola derivados de estos hallazgos.
En resumen, la comprensión de la evolución genómica del género Oryza desde la perspectiva tetraploide aporta luz sobre las complejas interacciones entre poliploidía, transposones, reorganizaciones cromosómicas y expresión génica. Este conocimiento es vital para afrontar los desafíos futuros en seguridad alimentaria y sostenibilidad, posicionando al arroz no solo como un cultivo fundamental sino como un modelo para el estudio evolutivo y la ingeniería genética en plantas.
