El género Oryza, que incluye al arroz cultivado y un conjunto de especies silvestres estrechamente relacionadas, representa uno de los sistemas genómicos más fascinantes y diversos en el estudio de la evolución vegetal. Conformado por 27 especies y 11 tipos genómicos distintos, Oryza muestra una variabilidad notable en tamaño y estructura genómica, estableciendo así una base primordial para entender la diversificación genómica y las adaptaciones evolutivas que han llevado al éxito global del arroz como cultivo alimentario esencial. La evolución del genoma de Oryza, particularmente a través de una lente tetraploide —es decir, considerando organismos con cuatro juegos completos de cromosomas— proporciona información única sobre los mecanismos moleculares y genéticos responsables de la variación adaptativa y la potencia genética que puede ser aprovechada para la mejora del cultivo. El estudio reciente que ha secuenciado once genomas a nivel cromosómico, incluyendo nueve especies tetraploides y dos diploides, ha permitido reconstruir aproximadamente quince millones de años de evolución en este género. Este análisis profundo revela que el núcleo genómico común de Oryza se mantiene compacto y conservado, con cerca de 200 megabases, y muestra una alta colinealidad o conservación del orden genético entre especies.
Sin embargo, el resto del genoma —que abarca desde 80 hasta 600 megabases adicionales— está compuesto por regiones altamente dinámicas, con una plasticidad considerable y rápida evolución, dando lugar a una variabilidad estructural que refleja la adaptación al medio ambiente y eventos genómicos recientes. La tetraploidía, fenómeno en el cual las células poseen cuatro copias completas de cada cromosoma, ha sido clave en la evolución de múltiples especies del género Oryza. Este proceso ha permitido la integración de dos genomas progenitores distintos y la generación de híbridos con potencial para diversificación genética y robustez. Por ejemplo, en el caso de Oryza coarctata, una especie halófila adaptada a entornos salinos, se ha detectado que, a pesar de que ocurre una pérdida fragmentaria de genes en los subgenomas, los genes homólogos conservados expresan niveles altos en ambos subgenomas, en un patrón mosaico que denota una equivalencia funcional entre estos. Este fenómeno sugiere que, en ciertos contextos evolutivos, la dominancia de un subgenoma sobre otro no es absoluta, permitiendo a la especie mantener una ventaja adaptativa mediante la expresión balanceada de genes redundantes.
Una de las grandes contribuciones del análisis genómico en Oryza ha sido la identificación de la influencia predominante de los elementos transponibles o transposable elements (TEs) en la expansión y contracción del tamaño genómico. Particularmente, en el complejo conocido como ridleyi (compuesto por O. ridleyi y O. longiglumis), se observa que la diferencia notable en tamaño entre los subgenomas HH y JJ se debe principalmente a la acumulación preferencial de retrotransposones LTR en el subgenoma HH. Los estudios filogenéticos y moleculares indican que la mayoría de estos elementos transponibles se amplificaron tras los eventos de poliploidía, hace aproximadamente dos millones de años, reforzando la idea de que los TEs han jugado un papel activo e indispensable en la evolución y adaptabilidad de estas especies tetraploides.
Además, el mapeo a nivel macro y micro de la sintenia —la conservación de bloques genéticos entre especies— ha permitido detectar reordenamientos cromosómicos y duplicaciones no recíprocas que han moldeado los genomas actuales de las especies de Oryza. Estos reordenamientos pueden estar asociados a regiones ricas en secuencias repetitivas como repeticiones simples o satélites, que facilitan eventos de translocación y modificaciones estructurales. Por ejemplo, en las especies CCDD O. alta y O. grandiglumis se han identificado translocaciones segmentarias no equilibradas en comparación con O.
sativa, lo que apunta a una historia evolutiva con intercambio genético complejo. El análisis comparativo y la construcción de pangenomas a nivel de tipo genómico (AA, BB, CC y DD) han permitido caracterizar conjuntos genéticos centrales —genes esenciales conservados— y conjuntos accesorios, que varían entre especies y se relacionan con funciones adaptativas específicas. Este pangenoma syntenico, que incluye a 30 (sub)genomas del género, refleja una composición genética que tiene tanto estabilidad como versatilidad, factores cruciales para la supervivencia y la evolución frente a cambios ambientales. La reconstrucción de la historia evolutiva, apoyada en datos de genomas nucleares y genomas de cloroplastos, ha revelado que Oryza se separa en dos grandes clados tras la divergencia con el género Leersia: uno basal que incluye tipos genómicos GG, FF y HHJJ y otro núcleo que engloba los demás genomas. Este árbol filogenético ha permitido clarificar el origen de los genomas tetraploides y reubicar algunas especies dentro de clasificaciones genómicas más reales; un ejemplo fue la recomendación de renombrar Oryza schlechteri de tipo HHKK a KKLL, basándose en la evidencia molecular acumulada.
Las estimaciones temporales de divergencia sugieren que los eventos de poliploidía que dieron origen a los diferentes tipos tetraploides ocurrieron en momentos distintos en los últimos tres millones de años, con consecuencias directas en la dinámica de pérdida génica o fraccionamiento homólogo —un proceso mediante el cual copias de genes se pierden o retienen de manera diferencial en los subgenomas, afectando la arquitectura funcional del genoma tetraploide. En Oryza, estas diferencias en la retención de genes entre subgenomas varían según la especie, mostrando que la velocidad de pérdida génica puede desacelerarse con la antigüedad del evento poliploide. La presencia o ausencia de dominio subgenómico (subgenome dominance) es un fenómeno dinámico y complejo. En Oryza coarctata, por ejemplo, aunque se observa una mayor pérdida de genes en el subgenoma KK frente al LL, la expresión génica de homólogos muestra una distribución mosaico, sin un dominio claro, lo que evidencia una equivalencia funcional complementaria que puede ser crucial para la adaptación a condiciones estresantes como la salinidad. Esta ausencia de dominancia significativa en la expresión puede ser un mecanismo evolutivo para mantener funciones redundantes importantes y promover la plasticidad adaptativa.
El avance tecnológico en secuenciación de genomas de alta calidad y métodos complementarios como los mapas ópticos han sido esenciales para lograr estos hallazgos. La disponibilidad de estas referencias genómicas completas abre una puerta a la investigación aplicada enfocada en la mejora genética del arroz, la incorporación de la diversidad genética silvestre y la neodomesticación de especies no aprovechadas. Esta última consiste en utilizar tecnologías como la edición genética para desarrollar nuevos cultivos a partir de especies silvestres, con características adaptativas al cambio climático, resistencia a enfermedades o tolerancia a condiciones adversas. En el contexto mundial actual, ante el crecimiento proyectado de la población humana y desafíos como el calentamiento global, la seguridad alimentaria y la sostenibilidad, entender la evolución genómica y aprovechar la riqueza genética del género Oryza se vuelve imperativo. El estudio minucioso de sus genomas tetraploides no solo revela procesos fundamentales de evolución y diversificación sino que también proporciona una base sólida para desarrollar estrategias innovadoras en agricultura.
Las especies tetraploides, con su combinación única de genomas y expresión genética dinámica, representan un recurso valioso para introducir nuevos alelos y razas de arroz más resilientes a nivel global. Finalmente, la integración de datos de secuenciación, análisis filogenómicos y funcionales, junto con los estudios de expresión génica y dinámica de elementos transponibles, configuran un panorama completo y detallado que fortalecerá tanto la comunidad científica como los programas de mejoramiento genético. La evolución del genoma de Oryza vista desde su poliploidía es una ventana al pasado que ilumina el camino hacia la seguridad alimentaria del futuro.
