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Evolución del genoma de Oryza desde la perspectiva del tetraploidismo: una ventana al pasado y futuro del arroz salvaje

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Oryza genome evolution through a tetraploid lens

El análisis del genoma del género Oryza a través del tetraploidismo revela patrones evolutivos, mecanismos de diversificación genética y oportunidades para la mejora y neodomesticación del arroz. Este estudio aporta una visión integral sobre cómo la evolución genética influye en la adaptación y potencial de cultivo de estas especies salvajes.

El género Oryza, representado por 27 especies y 11 tipos genómicos distintos, es una joya genética llena de diversidad que incluye tanto arroz cultivado como especies silvestres con variabilidad genética significativa. Este conjunto diverso ha sido objeto de un estudio exhaustivo para entender su evolución genómica a través del lente del tetraploidismo, un fenómeno que implica la duplicación completa del conjunto cromosómico y que ha jugado un papel crucial en la diversificación y adaptación de estas especies. La importancia del género Oryza radica no solo en su relevancia agronómica por el cultivo del arroz, sino también en su riqueza genética que ofrece una fuente valiosa para la mejora de cultivos y la neodomesticación, dirigida a crear variedades adaptadas a los desafíos actuales y futuros, como el cambio climático y el aumento global de la población. La evolución genómica en Oryza está marcada por una variación aproximada de 3.4 veces en el tamaño del genoma entre las distintas especies, con una arquitectura genómica que oscila entre secuencias altamente conservadas y bloques genómicos plásticos, ricos en elementos transponibles y con rápida evolución.

La generación de 11 ensamblajes genómicos a nivel cromosómico, que incluyen nueve tetraploides y dos diploides, ha fortalecido el marco para estudiar estos procesos a lo largo de 15 millones de años de historia evolutiva. El análisis revela que el núcleo esencial del genoma de Oryza, denominado subgenoma, tiene una extensión aproximada de 200 megabases, que se mantiene en gran medida sinténico, es decir, con una conservación del orden génico a través de las especies. Sin embargo, existen regiones complementarias variables, cuyo tamaño oscila entre 80 y 600 megabases, caracterizadas por su heterogeneidad y dinámica rápida, con una alta incidencia de elementos transponibles que modulan el tamaño genómico y la estructura cromosómica. Un ejemplo paradigmático de esta plasticidad es el complejo ridleyi, conformado por especies como Oryza ridleyi y Oryza longiglumis, ambas tetraploides con genoma HHJJ, que exhiben un notable aumento en el tamaño genómico. Esta diferencia se atribuye principalmente a la acumulación diferencial de elementos retrotransponibles de tipo LTR, que se expande de forma preferencial en uno de los subgenomas (HH), sin una reducción compensatoria vía mecanismos de eliminación como la recombinación o recombinación ilegítima.

Este fenómeno ilustra cómo la dinámica de los transposones puede ser un motor poderoso en la expansión genómica dentro de un contexto tetraploide. El estudio también identifica gran cantidad de reordenamientos cromosómicos a gran escala, incluyendo inversiones, duplicaciones y translocaciones entre los diferentes tipos genómicos, plasmando la compleja historia de híbridos y eventos de poliploidización. Particularmente, especies con genomas CCDD muestran translocaciones no balanceadas que no se encuentran en otras especies con estos mismos genomas, lo que sugiere eventos evolutivos específicos y distintas trayectorias de diversificación. La comparación a nivel micro-sinténico ha permitido construir un pangenoma basado en clusters de genes sinténicos, categorizando genes en función de su conservación como núcleo esencial, núcleo blando, dispensables y privados. Esta clasificación refleja la función y plasticidad del genoma del género, donde el núcleo esencial contiene genes relacionados con funciones vitales compartidas y altamente conservadas, mientras que las fracciones dispensables albergan genes involucrados en adaptaciones específicas y potencialmente en la respuesta a presiones ambientales.

Desde la perspectiva evolutiva, el cepillado filogenético basado en genomas plastidiales y nucleares reafirma la existencia de dos clados principales dentro de Oryza tras divergencia del grupo Leersia. El análisis sugiere la reevaluación del tipo genómico de Oryza schlechteri, proponiendo su reclasificación de HHKK a KKLL, debido a la alta similitud genómica y filogenética con Oryza coarctata. Otro aspecto fundamental es la retención diferencial de genes homólogos en los subgenomas tras la poliploidización, denominado fraccionamiento génico. Este proceso varía entre especies tetraploides y subgenomas, con patrones indicativos de fraccionamiento desigual donde un subgenoma puede perder genes a mayor velocidad que el otro, probablemente resultado de presiones selectivas y mecanismos regulatorios. En el caso particular de Oryza coarctata, un halófilo tetraploide, se evidencia una equivalencia entre los subgenomas KK y LL en cuanto a su expresión génica, a pesar de que el subgenoma KK muestra mayor pérdida de genes.

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